Детали развития пыльцевого зерна

В микроспорангиях формируются безмешковые эллипсоидальные моно — сулькатные пыльцевые зерна с продольно-ребристой поверхностью. Детали развития пыльцевого зерна известны все еще недостаточно. Обычно отмечают, что кариокинез микроспоры приводит к появлению двухъядерной клетки, одно из ядер которой, отождествляемое с ядром проталлиальной клетки, дегенерирует. В ходе последующего деления возникают сифоногенная и генеративная клетки. После этого пыльцевое зерно высеивается из спорангия и продолжает развитие в случае попадания на верхушку нуцеллуса фертильной семяпочки в женской фруктификации. Там оно прорастает пыльцевой трубкой, которая сквозь ткань нуцеллуса растет к женскому гаметофиту. При этом ядро сифоногенной клетки дегенерирует, а генеративная клетка смещается в растущий конец трубки. В генеративной клетке происходит кариокинез, в результате которого образуется двухъядерный спермий с различающимися ядрами.

Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита до стадии многоядерного ценоцита проходят в целом так же, как у Gnetum, но центральная вакуоль не образуется. После образования более 1000 ядер от халазального конца ценоцита к его микропилярному концу начинаются цитокинезы и происходит полная целлюляризация гаметофита. При этом образуются клетки с разным числом ядер. В клетках микропилярной части гаметофита, занимающей примерно 1/4 его объема, обычно бывает 2 — 6 ядер, а в клетках халазальной части — 12 и более. После оплодотворения ядра в многоядерных клетках сливаются друг с другом, вследствие чего возникают ди — и полиплоидные клетки женского гаметофита. Поверхностные клетки на микропилярном конце гаметофита дают выросты — проталлиальные, или эндоспермальные, трубки, — растущие навстречу пыльцевым трубкам. Ядра этих клеток переходят в проталлиальные трубки. При встрече пыльцевой и проталлиальной трубок их протопласты соединяются, дистальное ядро проталлиальной трубки перемещается в пыльцевую трубку и сливается с передним ядром спермия. Вокруг возникшего диплоидного ядра обособляется цитоплазма и возникает зигота с единственным диплоидным ядром. Первое же деление зиготы проходит по типу цитокинеза с образованием зачатков суспензора и проэмбрио. В результате последующих цитокинезов образуется массивный суспензор, продвигающий развивающийся зародыш в ткань женского гаметофита. Как и у гнетума, у вельвичии имеет место множественное оплодотворение и конкуренция возникающих зародышей, заканчивающаяся гибелью всех зародышей, кроме одного.

Наряду с семядолями, апексом побега, гипокотилем и корнем у зародыша развивается ножка, внедряющаяся в ткань женского гаметофита и функционирующая как гаустория.